云南蟲生態(tài)復(fù)原圖 趙方臣指導(dǎo) 楊定華繪

雖然有點不可思議，但此前的研究已經(jīng)證實，生命的演化是從水生動物到兩棲動物，再到陸生動物，最后出現(xiàn)了人類。

在生命的演化歷程中，人類所屬譜系——脊椎動物的演化是最為壯麗的篇章之一，有關(guān)脊椎動物起源的問題始終是最吸引人的科學(xué)熱點。

【資料圖】

20世紀(jì)90年代，中科院南京地質(zhì)古生物研究所（以下簡稱南京古生物所）研究員侯先光首次在云南澄江帽天山發(fā)現(xiàn)了云南蟲化石，并推測其可能是最早的脊椎動物，這在學(xué)術(shù)界掀起了一場跨世紀(jì)的質(zhì)疑和爭論。

如今，終于可以蓋棺論定。南京古生物所研究員朱茂炎團隊和南京大學(xué)教授姜寶玉課題組合作發(fā)現(xiàn)，5.18億年前的寒武紀(jì)澄江動物群產(chǎn)出的云南蟲的咽弓具有脊椎動物獨有的細(xì)胞軟骨結(jié)構(gòu)，進而確認(rèn)云南蟲是脊椎動物的最原始類群。相關(guān)研究成果近日發(fā)表于《科學(xué)》。

飽受爭議的起源問題

演化生物學(xué)家通常根據(jù)現(xiàn)生頭索動物文昌魚的特征，推測脊椎動物的祖先是一類具有脊索、背神經(jīng)管和鰓裂的后口動物。然而，這一假想始終沒有得到化石證據(jù)的支撐。

1991年以來，在距今約5.18億年的中國云南澄江動物群，南京古生物所科研人員發(fā)現(xiàn)了多種脊索動物，包括基干脊椎動物昆明魚和分類位置存疑的云南蟲。這些化石是迄今世界上最古老的脊索動物，是解開脊椎動物起源和早期演化之謎的珍貴材料。

“脊索動物包括尾索動物、頭索動物和脊椎動物。”論文通訊作者、南京古生物所研究員趙方臣告訴《中國科學(xué)報》，“不同于具有典型脊椎動物特征的昆明魚，云南蟲形態(tài)更接近頭索動物文昌魚，它在脊椎動物起源和后口動物系統(tǒng)樹上的位置一直存在爭議。”

1995年，根據(jù)新采集的云南蟲化石，南京古生物所研究員陳均遠(yuǎn)等人在《自然》發(fā)表論文，首次將云南蟲解讀為脊索動物的最早祖先。

由于當(dāng)時的帽天山化石遺址已被保護起來，很難再挖掘，陳均遠(yuǎn)將目光投向了幾十公里外的昆明海口鎮(zhèn)。那里有著與帽天山同時代的沉積巖，極有可能存在大量類似化石。

果然，陳均遠(yuǎn)等人在昆明海口地區(qū)又發(fā)現(xiàn)了大量云南蟲新標(biāo)本。他們在這些標(biāo)本上開展了更加精細(xì)的解剖學(xué)結(jié)構(gòu)研究，并在此基礎(chǔ)上將云南蟲歸為原始有頭類，認(rèn)為其演化位置介于頭索動物文昌魚和脊椎動物七鰓鰻之間。

上述成果于1999年在《自然》發(fā)表后，在學(xué)術(shù)界掀起了有關(guān)云南蟲分類位置的大討論。

不同學(xué)者對云南蟲保存各異的軟體組織細(xì)節(jié)的解釋存在較大分歧。云南蟲自首次被報道以來，被分別歸類于脊椎動物、頭索動物、半索動物、后口動物干群，甚至原始的兩側(cè)對稱動物。

趙方臣指出，云南蟲分類位置存在的爭議嚴(yán)重影響了基于這類關(guān)鍵化石開展脊椎動物起源的研究。

127塊標(biāo)本，從微觀揭秘

2018年，論文第一作者田慶羿開始從事與云南蟲相關(guān)的研究。他發(fā)現(xiàn)云南蟲的研究論文非常多，至少有二三十篇高水平研究論文。

“幾乎大部分的宏觀結(jié)構(gòu)都被前人反復(fù)描述研究過了，公說公有理，婆說婆有理。所以我在研究一開始的時候非常迷茫，停滯了很久也沒有找到突破點。”田慶羿說。

既然常規(guī)的形態(tài)學(xué)研究無法達(dá)成共識，通過與導(dǎo)師趙方臣和姜寶玉的反復(fù)溝通和商量，田慶羿決定從微觀結(jié)構(gòu)入手。“我們利用三維X射線斷層掃描顯微鏡、傅里葉紅外光譜、拉曼光譜、掃描電鏡和透射電鏡等多種現(xiàn)代實驗技術(shù)手段，希望從微觀解剖學(xué)結(jié)構(gòu)著手去破解這一謎題。”

2003年，陳均遠(yuǎn)及其合作者曾提出云南蟲鰓弓可能具有細(xì)胞軟骨。“根據(jù)這一重要線索，我們對海口地區(qū)產(chǎn)出的127塊云南蟲標(biāo)本的鰓弓結(jié)構(gòu)進行了分析，并首次在云南蟲咽弓上發(fā)現(xiàn)了微納尺度三維保存的疊盤狀細(xì)胞結(jié)構(gòu)和蛋白微原纖維構(gòu)造。”田慶羿介紹道。

正是這兩個特征，證明云南蟲具有脊椎動物獨有的、由細(xì)胞軟骨構(gòu)成的咽弓，進而表明云南蟲屬于原始脊椎動物。

進一步的研究結(jié)果證實，云南蟲處于脊椎動物譜系的最基干位置，介于尾索動物和其他脊椎動物（包括現(xiàn)生和化石物種）之間。

對于云南蟲此前備受爭議的第一對咽弓，在新標(biāo)本相當(dāng)于第一對咽弓的位置上，研究團隊發(fā)現(xiàn)了與后部其他鰓弓一樣的疊盤狀細(xì)胞結(jié)構(gòu)、鰓絲和蛋白微原纖維等。研究團隊認(rèn)定，云南蟲擁有從前到后彼此相似、都具有細(xì)胞軟骨的7對咽弓。

彼此相似的咽弓也出現(xiàn)在另一種寒武紀(jì)基干脊椎動物——后斯普里格魚身上。

早在19世紀(jì)，解剖學(xué)家們就已經(jīng)提出了脊椎動物咽弓同源理論假說，云南蟲相似的7對系列咽弓的發(fā)現(xiàn)支持了這一假說，即魚類的鰓弓是頜弓和舌弓的原型，脊椎動物的頜弓和舌弓跟后面的鰓弓是系列同源構(gòu)造。

田慶羿解釋說，雖然現(xiàn)生脊椎動物不同位置的咽弓會發(fā)育成頜弓、舌弓和鰓弓等形態(tài)不同的骨骼，但在脊椎動物演化初期，不同位置的咽弓彼此相似。

一個里程碑式的工作

后斯普里格魚的研究論文于1993年發(fā)表，科研人員通過約100塊新標(biāo)本的研究，終于發(fā)現(xiàn)了脊椎動物樣式的頭部，2014年其被認(rèn)定是脊椎動物；云南蟲的研究論文1991年發(fā)表，通過對127塊標(biāo)本進行微觀尺度的研究，2022年其被認(rèn)定是原始脊椎動物。

為什么從發(fā)現(xiàn)到認(rèn)定為脊椎動物需要這么長的時間呢？田慶羿解釋道：“云南蟲一直缺少普遍認(rèn)可的脊椎動物的宏觀特征，幾十年后的今天，有了前沿的分析技術(shù)，我們才終于找到了關(guān)鍵的微觀特征。”

“地球上很多生命沒有被保存下來，但我們幸運地找到了生命的證據(jù)——化石。”趙方臣希望正在英國訪學(xué)的田慶羿能在開拓視野的同時，利用我國天然的化石寶庫做更多前沿研究。

“這篇論文不僅認(rèn)定了現(xiàn)生脊椎動物最古老的近親——云南蟲，還為揭示脊椎動物的起源和早期演化提供了關(guān)鍵證據(jù)，對脊椎動物頜和其他關(guān)鍵特征演化的探索均將產(chǎn)生深遠(yuǎn)影響。”朱茂炎指出，從另外一個角度來看，該項研究再一次展示了澄江動物群化石具有保存微納尺度精細(xì)生物學(xué)結(jié)構(gòu)的潛力。

評審人對該研究給出了很高的評價：“這是對科學(xué)的重大貢獻，將成為古脊椎動物學(xué)的一篇關(guān)鍵論文，它展示了人們期待已久的、最可信的解剖結(jié)構(gòu)化石證據(jù)，解決了寒武紀(jì)干群脊椎動物爭議問題。在未來的許多年里，更高分辨率的研究可能也難以超越。這是一個里程碑式的工作。”

相關(guān)論文信息：https://doi.org/10.1126/science.abm2708

來源：中國科學(xué)報

關(guān)鍵詞： 脊椎動物 頭索動物 脊索動物 后口動物 分類位置